Nature Plants：徐強課題組發現影響甜橙果實酸味的體細胞變異

近日日，華中農業大學園藝林學學院

徐強

課題組在線上發表了題為

的研究論文，發現了影響甜橙果實酸味的體細胞變異。

大多數果樹透過無性繁殖，基於體細胞變異的芽變育種成為果樹重要育種途徑。據統計，柑橘家族60%的品種來源於芽變育種。甜橙在全世界114個國家栽培，絕大多數品種來源於體細胞變異。甜橙具有無融合生殖特點，自然條件下進行嚴格的無性繁殖，成為體細胞變異研究的模式物種。體細胞變異來源於細胞有絲分裂過程中DNA複製和修復產生的一定機率的突變。相比於有性變異，人們對植物體細胞變異認識較少。在人類疾病中，體細胞變異的累積與癌症發生密切相關。在果樹育種中，體細胞變異被廣泛利用於芽變選種。

檸檬酸是柑橘果實風味的關鍵因子，團隊前期研究發現糖酸比是柑橘果實風味的決定因子，柑橘馴化過程中主要降低了檸檬酸含量而改良了口感。該研究發現甜橙114個芽變材料的果實檸檬酸含量變化十分顯著，如我國湖南南部收集到的自然高酸甜橙材料，其果實酸的含量接近於檸檬；而無酸甜橙的檸檬酸含量接近為0。

為了解析甜橙體細胞變異的遺傳基礎，挖掘影響果實酸味的關鍵基因，該研究採用了芽變群體結合基因組學的策略，提高了體細胞預測範圍和精準度。研究團隊首先組裝了甜橙雙單倍體

（Double Haploid）

及6個二倍體的基因組，構建起迄今柑橘家族質量最好的參考基因組，9條染色體平均每條染色體僅剩下3個缺口

（gap）

。

利用高質量基因組和豐富的芽變材料，該研究在114個甜橙中共鑑定到 2321個結構變異

（Structure variation）

，進一步鑑定到877個轉座子跳躍事件。遺傳和基因功能研究表明，這些轉座子在低酸和無酸的突變體中插入到轉運子

（Transporter）

基因或者其調控基因，從而影響了果實的pH值及檸檬酸含量。

甜橙芽變（體細胞變異）群體的表型

甜橙在歷史上數次從中國經過海上絲綢之路、陸地茶馬古道傳播到外地。據報道，最初被波斯

（今伊朗地區）

、地中海地區商人引入的中國甜橙是高酸型別，這類高酸的果實易於長途儲運但風味不好。後來從中國引進了酸含量中等、風味更好的甜橙型別，並命名為

China orange

。本研究的遺傳變異也支撐甜橙在歷史上的傳播路線，並在地中海品種和美洲品種檢測到了更多的體細胞變異。

甜橙群體果實檸檬酸含量的分化（a）、其遺傳基礎（b）以及可能的傳播路線（c）

綜上所述，該研究首次闡明瞭甜橙體細胞變異的基因組基礎，為芽變機制提供了理論支撐，同時也為果實風味育種提供了基因資源。

華中農業大學園藝林學學院博士後

王淪

、博士生

黃躍

和

劉子昂

為該論文的共同第一作者，

徐強

教授為論文的通訊作者。華中農業大學

鄧秀新

院士參與了專案的指導。西南大學柑橘研究所

江東

研究員、湖南農科院園藝所

楊水芝

研究員、

陳鵬

助理研究員參與了研究。該研究獲得國家重點研發計劃，國家自然科學基金，中央高校基礎科研基金等基金的資助。

論文連結：

https://www.nature.com/articles/s41477-021-00941-x