生物入侵的進化機制問題——生物群落物種共存機制的悖論

作者：王從彥

關於生物群落物種共存機制目前有兩種理論，即：

1。生境過濾假說（Habitat filtering hypothesis）：在同一生境中，僅包含能適應該生境的物種，生態環境決定著一個區域內哪些物種可進入並能繼續在該生態環境中生存，故而，生境過濾增加了同一生境中共存物種之間功能性狀的相似性。這種理論認為共存在同一個生態系統的植物性狀趨同進化（Trait convergence evolution）。所謂趨同進化（Convergent evolution）就是不同種類的生物由於在相同或相似的環境中生活，進而向著同一方向進化，從而產生相似甚至是相同的形態和功能（形成同功器官）的現象。

2。生態位分化假說（Niche differentiation hypothesis）：種間競爭與物種相似度緊密相關，共存物種間存在限制相似性以避免激烈的種間競爭，物種間的相似性越高，生態位越相似，競爭排斥越強烈，物種共存的難度越大（Lambdon PW et al。 2008； Catford JA et al。 2012）。這種理論認為共存在同一個生態系統的植物性狀趨異進化（Trait divergence evolution）。由一個共同祖先起源的生物由於在不同的環境中生活，進而向著不同的方向進化，從而產生形態和功能上的分歧（形成同源器官），這種現象稱為趨異進化（Divergent evolution）。如果某一類群的趨異向著輻射狀的多種方向不斷髮展，則稱為適應輻射（Adaptive radiation）。

對於入侵植物而言，生境過濾假說認為：在某一些特定的生境內，僅僅適應該特定生境的物種，而生境中的關鍵環境因素決定著哪些物種可在該特定的生境中可以生長、繁殖、擴散，即什麼樣的生境適合什麼樣的入侵植物入侵的科學問題。如我國和美洲（主要是北美和熱帶美洲）的經緯度相似、溫度等氣候因子也比較類似，所以，我國北方已分佈的入侵植物起源於北美的物種佔比較大，而長江以南地區已分佈的入侵植物起源於熱帶美洲的物種佔比較大。

對於入侵植物而言，生態位分化假說認為：不同物種的種間競爭強度的大小與種間相似度密切相關，相互共存的物種間存在限制功能特徵的相似性，即：共存的物種在功能性狀方面具有高度的分化性，以避免形成過於激烈的種間競爭排斥效應。由於入侵植物和同屬本地植物的親緣關係非常近，所以，兩者的生態位非常接近，因此，當兩者共存時種間競爭強度非常大。所以，在野外，很難見到入侵植物與其同屬本地植物共存的現象。如加拿大一枝黃花入侵區域基本上見不到本地同屬的一枝黃花，南美蟛蜞菊入侵區域基本上見不到本地同屬的蟛蜞菊，喜旱蓮子草入侵區域基本上見不到本地同屬的蓮子草，以此類推。