研究發現大腦透過統計推理表徵“自我”

9月3日，《美國科學院院刊》線上發表了題為《獼猴對自我身體表徵的統計推理》的研究論文。該研究由中國科學院腦科學與智慧技術卓越創新中心（神經科學研究所）、上海腦科學與類腦研究中心、靈長類神經生物學重點實驗室王立平研究組完成，博士後方文為該論文第一作者。在該研究中，研究人員利用自主設計搭建的虛擬現實呈現系統，在人類和獼猴被試上建立身體幻覺行為學正規化，並在獼猴上對其身體“擁有感” （ownership） 進行定量行為學測量和計算建模。更重要的是，研究人員透過電生理記錄的方式，發現了獼猴大腦前運動皮層的群體神經元以貝葉斯因果推斷的方式對身體擁有感進行編碼。

我們的大腦究竟如何感知自己？自我意識的神經機制是什麼？這一直是神經科學領域中最激動人心的問題之一。雖然意識問題極其複雜，所涉及的內容也非常廣泛，但其中最為核心之一的是我們對於自我身體的感知。在利用身體錯覺現象考察自我身體感知的研究中，前人發現我們對身體的感知並非一成不變。在特定條件下，大腦也會將外界物體感知成自身身體的一部分，或者失去對自己身體部位的感知。雖然腦影像研究已經發現，身體錯覺實驗中對例如非身體物體（例如橡皮手）擁有感的強弱與人腦前運動皮層的啟用程度有關；獼猴前運動皮層和頂葉皮層的電生理工作也顯示，這些區域中神經元對手臂空間位置的編碼同時受到本體感覺手臂位置和視覺手臂資訊的調製；但我們對於自我身體表徵（Bodily self-representation）的計算和神經編碼機制卻仍不清楚。

為了在神經元和大腦環路水平上探究自我身體表徵的機制，研究人員利用自主設計搭建的、能誘導手臂感知錯覺的虛擬現實呈現系統（圖1A），透過目標點指向任務（圖1B），開展了讓獼猴彙報自身手臂位置而推理其身體幻覺強度的研究。在行為學任務中，被試透過伸手指向視覺目標點來確認自己手臂的位置。當被試在影片反饋系統中所見的視覺手臂和真實手臂發生偏差時，被試因為身體錯覺而導致其確認的手臂位置（目標點）與實際手臂位置間產生不同程度的偏差，即本體感覺偏移（圖1C）。對人和獼猴行為結果的分析顯示，當視覺－本體感覺偏差較小時，本體感覺偏移基本上由視覺資訊主導，即被試認為視覺手臂為自己的手臂；而當偏差逐漸增大時，本體感覺偏移卻不再增大或甚至減小，表明了被試更多地利用了本體感覺手臂而忽略視覺手臂資訊，即失去了對視覺手臂的擁有感。該項研究透過客觀測量的方式，首次證實了獼猴也能產生與人類相似的身體幻覺。

圖1。 A。 基於虛擬現實系統的身體幻覺研究平臺。

B。 指向任務中正確區域定義及本體感覺偏移的測量。

C。 行為學結果以及兩種模型（CI：

貝葉斯因果推斷模型，FF：

最優整合模型）的擬合結果比較。

D。 模型擬合的Pcom與人類被試的錯覺打分非常類似。

左側圖為兩名典型被試，紅色線為Pcom，藍色先為錯覺打分；

右側圖為被試間的相關性。

為了進一步定量的描述手臂擁有感與本體感覺偏移以及視覺-本體感覺訊號輸入之間的關係，研究人員利用貝葉斯因果推理模型對人和獼猴的行為結果進行了擬合（圖1D）。該模型認為當視覺-本體感覺資訊的空間位置越接近，大腦認為兩者來自同一來源（common source）的機率越高，從而有更高的機率認為視覺手臂和本體感覺手臂兩個資訊來自同一來源，那就自我的身體（圖2A）。擬合結果顯示，人和獼猴對手臂視覺-本體感覺資訊的整合都符合貝葉斯因果推斷理論，並且模型所預測的視覺-本體感覺來自同一來源的後驗機率（Pcom）與人類被試透過問卷彙報的身體擁有感打分存在顯著的相關性。這些結果第一次發現，透過客觀的行為學指標可以定量地測量獼猴對手臂的主觀擁有感。

基於上述身體擁有感的行為學指標，研究人員記錄了獼猴前運動皮層中神經元在行為任務中的放電反應。分析結果顯示，單個神經元和群體神經元的放電活動與手臂擁有感指標Pcom顯著相關。在獼猴行為表現出較高Pcom的試次中（圖2A，下方圖中顏色較紅的試次），其神經元的反應也更接近整合視覺手臂時的放電活動；而在獼猴行為表現出較低Pcom的試次中（圖2A，下方圖中顏色較藍的試次）其神經元的反應也更接近分離視覺手臂資訊時的放電活動。利用支援向量機的解碼分析同樣表明，群體神經元的放電反應能夠準確解碼其對應行為結果中Pcom的動態變化（圖2B）。

圖2。 A。 貝葉斯因果推斷模型示意圖及群體神經元在不同行為表現下的放電反應。

B。 群體神經元反應能準確解碼行為結果中“一個源”的後驗機率（Pcom）。

C。 木塊條件下群體神經元的活動更接近“視覺和本體感覺手臂來自不同來源”時放電反應；

插圖為木塊條件示意圖。

貝葉斯因果推理模型和前人的研究都提示，當視覺訊號的生理屬性和大腦中身體內在表徵不一致時，大腦認為視覺-本體感覺來自同一來源的先驗機率（Prior）顯著減小，因此其對視覺手臂的擁有感也將顯著降低。因此，研究人員還嘗試將影片中的手臂畫面替換成了身體無關的視覺刺激——與真手大小相似的木塊。研究人員發現，當視覺訊號與身體生理屬性不一致時，人和獼猴的本體感覺偏移顯著降低。貝葉斯因果推斷模型的擬合結果也顯示，木塊條件下“一個源”的後驗機率（Pcom）和先驗機率（Prior）都顯著低於手臂組（圖2C）。這些結果也進一步驗證了模型中的Pcom與手臂擁有感的相關性。此外，獼猴的電生理結果也顯示，前運動皮層中單個神經元和群體神經元在木塊條件下的放電反應整體都更接近視覺手臂擁有感較低時的放電反應。

該研究中的行為學和電生理結果表明，大腦對身體擁有感以及身體空間位置的編碼不僅依賴於外界的視覺-本體感覺資訊輸入，還受到內在已有的身體表徵的影響，並以多層級的貝葉斯因果推理的方式整合不同輸入和不同層次的資訊。這一發現第一次為自我身體感知的理論模型提供了重要的行為學和電生理證據，也為進一步研究身體自我意識的神經機制提供了行為學正規化和非人靈長類動物模型，在自我身體相關的精神疾病治療以及神經義肢的開發中也具有重要的參考價值。

該項工作由方文博士在王立平研究員指導下完成，研究實習員李俊汝在資料分析上提供了重要幫助，博士生齊光耀和李晟豪也部分參與課題。該研究得到中科院前沿科學重點研究專案、中國科學院戰略性先導科技專項、中科院百人專案、上海市重大科技專項和上海市重大基礎專項的資助。

中國科學院神經科學研究所